大蒜连作障碍形成机理的研究进展

大蒜(Allium sativum L)为一年生或二年生草本植物，属于百合科(Liliaceae)葱属(Allium)，作为我国重要的经济作物，含有丰富的营养价值。根据2014年数据报道，全世界大蒜的种植面积已经达到154.74万公顷、产量2 494.00万吨。我国大蒜种植面积79.14万公顷、产量2 005.84万吨(FAO，2017)，无论是产量还是种植面积均居世界第一位。大蒜在我国种植区域范围广，且在南北方皆有适宜栽培大蒜的气候地区，北方种植大蒜产区主要集中在山东省，其中金乡县是公认的“中国大蒜之乡”，南方则以江苏省为主要产区。除此之外，河南、河北、新疆、上海、广西等地也都有大蒜产区[]。

目前中国在大蒜种植栽培上还存在连作障碍问题，连续种植大蒜超过20年的地区，发生连作障碍严重，主要表现为大蒜弱苗、小苗、死苗频繁发生，大蒜生长期出现叶片枯黄，蒜腐病，根腐病几率增加，导致大蒜长势严重下降，还会造成土壤传播病害加重，土壤理化性质遭到破坏等问题。这些都会对大蒜的生产造成严重影响[]。

土壤微生态环境不平衡、土壤养分失衡导致无法满足大蒜生长需求，土壤的酸化和次生盐渍化的转变，以及植物的自毒作用和各因素相互作用等都是大蒜连作障碍形成的重要因素。

大蒜种植模式向集约化方向发展是我国大蒜种植业发展的必然趋势，但由于我国目前的大蒜种植模式仍然以小农种植为主，农户种植还受到种植面积的制约。因此，连作种植模式依然是我国大蒜最常采用的种植制度。这样的种植模式虽然能够有效节约农业用地，但是连年种植有很大的弊端，连作障碍发生后会严重影响大蒜的品质和产量，使其经济价值和营养价值大幅下降，而且易导致大蒜发生病虫害。

研究发现韭菜连作三年后其体内的干物质含量下降明显[]。大蒜与韭菜为同属作物，且大蒜忌连作种植，大蒜连作会出现生长势下降，苗期死亡，生长期叶片枯黄，病虫害发生严重等问题。大蒜在进行连作栽培后还有可能造成二次生长，种行退化等问题[]。研究发现长期连作(15~20年)对大蒜生长有抑制作用[]。大蒜连作15~20年后，连作障碍明显，土壤系统中的各项因子紊乱，造成土壤微生物种群结构的失调，土壤酶活性下降甚至失活[]。而连作障碍的形成极易导致大蒜生长中常见病虫害的发生，如根腐病、白腐病和叶枯病等[]。众多研究表明农作物进行连作栽培，会使土壤微生物种群系统遭到破坏，有益微生物数量减少以及部分酶的活性降低[~]，严重时直接影响生产，降低经济价值，造成农户经济亏损。

土壤微生态环境的平衡打破是大蒜连作障碍发生的原因之一。土壤微生物是植物土壤化学和生物状态改变的综合指示器[, ]，根据环境的变化，病原菌和有益微生物会竞争在植物根际的定殖[~]。虽然5~10年的短期连作，会使土壤中有益微生物类群的种类和数量得到改善，出现增长趋势；同时部分土壤酶的活性也有不同程度的提高，土壤微生态环境向良性方向的发展也较明显；但是进行15~20年的长期轮作，除真菌数量会增加外，各项指标均有明显的下降趋势，导致土壤微生态环境状况呈现劣变趋势，连作障碍明显[, ]。利用平板法、Biolog-ECO法等对根腐型病害大蒜和健康大蒜根际土壤微生物多样性进行分析，发现健康大蒜根际微生物多样性指数高于患病大蒜根际土壤微生物，种群分布由细菌型向真菌型转变[]。国内外已报道分离自根际的大蒜病原菌主要有镰刀菌属(Fusarium)、小核菌属(Sclerotium)和棘壳孢属(Pyrenochaeta)。层生镰刀菌(Fusariumproliferatum)、串珠镰刀菌(Fusariummoniliforme)引起大蒜腐烂在北美[]、加拿大[]、意大利[]、西班牙[]、塞尔维亚[]等国均有发现。国内已报道分离自根际的大蒜病原菌有腐霉属(Phthium)、棘壳孢属(Pyrenochaeta)和小核菌属(Sclerotium)[, ]。以小菌核属为例，可以引起大蒜白腐病，这类案例在伊朗、墨西哥、巴西、加拿大均有发现，可造成减产达10%~100%[, ]。综上，大蒜微生态结构失衡，造成有益种群的种类及数量下降，有害病原菌的数量增加，连作病虫害逐年增加，是导致大蒜连作障碍的重要原因。

传统的肥料种类和施肥技术，只能对作物所需的大量元素进行补充，如：氮、磷、钾等。而作物对中微量元素的摄取，只能依靠土壤养分供给。作物对土壤中微量元素的吸收具有特定的趋势，在这种情况下，如果在同一地块连年种植同一作物，必然导致土壤中的中微量元素满足不了作物的需求[]。对于大蒜种植也是如此，大蒜长期连作必然会造成土壤养分失调，以及土壤中某些营养元素的亏缺，另一些营养元素的增加，这会直接影响大蒜的品质和产量。

土壤酸化也会影响作物从土壤中摄取养分，过量施用氮肥会造成土壤缓冲能力的破坏，致使土壤pH值下降引起土壤酸化[]。大蒜连作20年的产区，其土壤pH值要小于非连作区域土壤的pH值，这也充分证明了大蒜连作确实会使土壤酸化。此外，施肥制度的不合理也会造成土壤理化性质发生改变，比如：大量使用无机化肥会使土壤含盐量增加，加剧土壤次生盐渍化的发生，也可导致大蒜根系的渗透性发生改变，使其根系吸水吸肥和摄取养分的能力下降。土壤中由于土壤溶液浓度过高而导致部分营养元素之间产生拮抗作用，导致大蒜对其中部分元素的摄取造成障碍，甚至还会影响土壤中有益微生物活性和繁殖等[]。除此之外，大蒜在生长过程中排泄的根系分泌物和根际微生物也是打破土壤酸碱平衡的原因，长期单一模式连年种植大蒜，根系分泌物会成特定趋势堆积，对大蒜的生长发育产生威胁。

有些植物具有化感作用，化感作用是指植物通过向环境释放特定的次生物质从而对临近其他植物(含微生物及其自身)生长发育产生积极或消极的作用。而自毒作用是化感作用的一种特殊类型[]，它是植物在地上部的挥发物、淋溶物或根系分泌物及植物残体等释放的一些物质对下茬作物(同属或同科)生长发育产生的抑制作用[]。大蒜在生长过程中会分泌一些根系分泌物，也会排泄一些化感物质进入到土壤中，而且某些大蒜病残体在腐烂降解后也会产生一些有毒物质[]，这些物质会在土壤中积聚，会不同程度地对下茬大蒜的生长发育造成不利影响。根际作为根与土壤接触的微域环境，它是作物摄取营养的关键部位，是土壤、根系、微生物三者相互作用的主要场所[]。虽然根系分泌物是根系微生物的主要能源和碳源[, ]，但不同植物所产生根系分泌物种类和数量是不同的，同一植物的不同生长发育阶段所分泌的根系分泌物的种类和含量也有差异，而这种差异会直接影响土壤中根际微生物的种类及分布情况[]。此外，土壤中的某些酶部分来源于微生物的分泌物，同时作物的根系也能分泌一些不同的酶物质，这些酶对土壤中的有机质分解和转化具有重要作用[]。根系分泌物引起土壤微生物区系和部分土壤酶的变化[, ]，大蒜根系分泌物对同属作物的生长发育会产生抑制作用，大蒜根系分泌物的数量与其抑制作物生长发育程度成正比[]。由此可知，由于大蒜根系分泌物的积累所引发的自毒作用也是大蒜连作障碍的重要成因。

大蒜连作后根系分泌物的种类和数量与之前都有很大差异这也致使根际环境微生物发生变化，间接影响土壤的理化性质发生改变以及后茬大蒜的生长发育[]。对大蒜连作前后根际土壤中的有机化合物通过气相色谱-质谱(GC-MS)实验分析显示，在大蒜生长期排泄的根系分泌物中肉蔻酸和阿魏酸组分已被认定具有化感作用，这些都能够作为大蒜连作障碍形成机理关键因素的理论基础[]。

连作障碍的形成甚至加剧的原因，是土壤系统与植物本身综合作用的结果，因此，连作障碍不是单一因素引起的[]。根际土壤微生物种群与土壤酶活性是调节土壤微生态环境平衡、评价土壤微环境优劣的重要指标[, ]。目前国内对于大蒜连作后对土壤系统中的各项因子以及土壤酶活性产生的影响效果做了大量研究[~]。相关数据表明随着连作年限的增加，土壤中有益微生物的种类和数量以及土壤酶活性均呈现先上升后下降的变化趋势。大蒜长期连作15~20年后，除土壤内真菌数量增加外，其他各项对大蒜生长发育有益的指标如土壤微生物种类，土壤酶活性以及土壤氨化细菌等均呈现不同程度的下降趋势，从而产生严重的连作障碍，致使大蒜产量逐年减少[]。

土壤全氮和速效钾含量与大蒜近根区土壤微生物的种类结构及数量变化有关，也会对蔗糖酶活性、磷酸酶活性与土壤电导率(EC)等产生显著影响[]。土壤养分含量平衡与土壤微生物酶活性密切相关，研究表明土壤养分的转化和循环依赖于土壤微生物的活动以及土壤酶活性的增加[~]。随着连作年限的延长，土壤中有效锌、全钾、全氮、全磷、碱解氮含量整体呈下降趋势，土壤微生物数量和土壤酶活性均与土壤pH值、有机质和缓效钾含量整体上负相关[]，这些都为大蒜连作障碍的形成提供了理论依据。

目前，大蒜施肥制度存在着严重的问题，一方面是过量使用氮磷钾肥，其次，耕层过浅，缺少深耕深翻，土壤的保水保肥能力差[]。因此，针对这一问题，关键是做到重视大蒜种植过程中对中微量元素的补充以及生物有机肥的施用，同时重点关注大蒜栽培技术问题，如深翻整地，耕层加深，以保证土壤能够维持良好的缓冲能力以及保水保肥能力。施肥量以及施肥制度的不合理很容易造成土壤的理化性质发生改变引起土壤酸化和次生盐渍化。因此需要制定合理的施肥制度增加有机肥料的使用比例，大量元素与中微量元素协调配比是大蒜生产过程中保持高产稳产的重要因素。

10年是大蒜连作种植的适宜年限，可有效维护土壤微生态环境结构的平衡，保持土壤健康状态，应尽量避免10年以上的连作种植，在大蒜长期连作的主产区，通过一些耕作措施的调整以调控大蒜根际微生态环境向良性方向发展[]。根据大蒜根系分泌物对莴苣、萝卜、黄瓜、白菜和番茄的生长发育能够起到促进作用[]，以及能够抑制黄瓜枯萎病病菌菌丝的生长[]等双重化感作用特点，对大蒜种植制度进行合理安排间作、套作或轮作，以保证作物的产量和品质[]。轮作可有效改善土壤通气性，维持土壤养分平衡，并且会使土壤中有益微生物种群数量增加[]。大蒜与非同属作物轮作是控制大蒜白腐病发生几率的重要措施[]。因此，与非同属作物轮作是避免大蒜连作障碍的重要手段，也是调控土壤系统良性循环的关键。

解决大蒜连作障碍问题不仅要研究目前大蒜品种的特性，更要针对大蒜连作障碍发生机理，改善育种目标。将防治方向转向育种技术的改变，比如有些因素是间接造成大蒜连作障碍，而直接影响的是大蒜病虫害的发生，因此选育抗病抗虫品种仍然十分必要。化感物质的积累也是连作障碍的形成原因，培育可以抵抗化感物质的大蒜或者将不产生化感物质作为大蒜的育种标准，可解决连作造成的自毒作用[]。另外化感作用是双重化的，将仅保留化感的促进作用作为培育大蒜新品种的目标也是克服连作障碍的途径[]。

土壤养分的正常循环和转化是土壤微生态环境保持良好状态的基础，而土壤养分循环和转化有赖于土壤微生物提供基础来源和土壤酶的催化[~]。随着连作年限的增加，土壤有机质、pH值、有益微生物种类及数量皆向劣态方向发展。但连作年限不同，各项指标的变化趋势也存在差异，比如：连作20年大蒜时，其根际微生物数量与土壤活性处于最低水平，而连作30年这两项指标又略有上升，但微生物结构变化不明显[]。因此，在这种情况下，长期密切监测和关注各项指标的变化趋势，做到“对症下药”也可缓解连作障碍带来的危害，提高大蒜的产量。此外，合理提高生物肥料的施用量，可以有效调控土壤pH值，提高土壤养分含量。

新型复合物微生物菌剂(EM)中的有益类群，不仅可以对土壤理化性质起到改良作用，还可对土壤中的部分大量元素和微量元素进行分解，最重要的是EM对土壤中的有害生物也具有抑制作用，并且能够合成多种有益物质对作物的生长起到积极影响[60]。EM菌剂对大蒜生长发育具有促进作用，可以调控大蒜的生理代谢活动和生理生化活跃水平，因此对大蒜连作障碍的缓解起到较好的效果。

解决大蒜连作障碍问题是提升大蒜产量和品质的关键。目前研究还不能明确大蒜连作后土壤的养分组成情况对大蒜连作产生的影响效果。另一方面关于不同防治措施对大蒜连作障碍的缓解程度等方面的研究还很模糊，某些防治手段是否会对大蒜种植土壤微生态环境产生影响还尚不明确。因此，仅靠目前的研究成果还无法从根本上解决大蒜连作障碍问题。现应以改善育种目标和改良育种技术为基础，培育优质抗病大蒜新品种，提高大蒜生产标准，以明确大蒜连作障碍的发生机理为前提，针对该属作物生理生化特点，研制高效、特异性生物药剂及微生物菌肥菌剂。合理优化大蒜的种植制度，从解决根本问题和保证环境的可持续发展出发，研究相关的调控措施，结合合理地人为综合防治手段及农业生产新技术来探索如何克服大蒜连作障碍问题。